Утомление нервных центров связано с

  • Физиология
  • История физиологии
  • Методы физиологии

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции.

Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные нейроны, скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, центры регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения).

Любой нервный центр состоит из ядра и периферии.

Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции.

Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1).

Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

Рис. 1. Схема общего строения нервного центра

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 2).

Рис. 2. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров

Рабочий отдел нервного центра ответствен за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту; нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра — это центр, расположенный в коре больших полушарий мозга и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной им пульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Исполнительный отдел нервного центра — это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах. Выделяются следующие свойства нервных центров:

  • Односторонность проведения возбуждения
  • Синаптическая задержка
  • Суммация возбуждения
  • Трансформация ритма
  • Утомляемость
  • Конвергенция
  • Дивергенция
  • Иррадиация возбуждения
  • Концентрация возбуждения
  • Тонус
  • Пластичность
  • Облегчение
  • Окклюзия
  • Реверберация
  • Пролонгирование

Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. Основу этого свойства составляют особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от строения синапса и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране;

Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделения медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузии через синаптическую щель, возбуждения постсинаптической мембраны, возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и его перехода в потенциал действия;

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут отвечать на одиночные раздражители серией импульсов или на раздражители небольшой частоты — возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов (рис. 3);

Рис. 3. Схема трансформации ритма возбуждения

Последействие — способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать еще некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия.

Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям к первоначально возбужденному нейрону (рис. 4);

Рис. 4. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но): 1 — афферентный путь; 2-промежуточные нейроны; 3 — эфферентный нейрон; 4 — эфферентный путь; 5 — возвратная ветвь аксона

Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название «облегчение».

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 5);

Рис. 5. Схема облегчения проведения

Суммация, впервые описанная И.М. Сеченовым (1863) и заключающаяся в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации — последовательную и пространственную.

  • Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.
  • Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6);

Рис. 6. Свойство нервного центра — суммация пространственная (Б) и последовательная (А)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия;

Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиации. Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 7 и 8).

Рис. 7. Процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 — нервные центры

Рис. 8. Процесс концентрации возбуждения в нервном центре

Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, основу которых составляет переход от процесса иррадиации к концентрации;

Индукция. Основой взаимосвязи между нервными центрами является процесс индукции — наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов — клеток Реншоу.

От степени развития индукции зависят подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.

Индукция является основой доминанты — образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого еще более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 9);

Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенциеи. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 9. Формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10).

Рис. 10. Дивергенция и конвергенция

Явление конвергенции было описано Ч. Шеррингтоном и получило название воронки Шеррингтона, или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности;

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 11).

Рис. 11. Окклюзия и облегчение

Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра условно возникают два двигательных ответа. При активации только второго центра также возни каст два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации;

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что но мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.

Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после пяти-шести минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровообращения.

По сравнению с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помешенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения.

Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что свидетельствует об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах; их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному ее прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре — в концевой пластинке; атропин — в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин — на рвотный; лобелии — на дыхательный; кардиазол — на двигательную зону коры; мескалин — на зрительные центры коры и др.;

Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при удалении разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров свидетельствуют опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражение кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию — рвоту, гак как возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, поскольку происходит полная перестройка деятельности центра.

источник

В отличие от нервных волокон нервные центры легкоутомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.

Утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено резким уменьшением запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических ресурсов.

Не все рефлекторные акты в равной мере и с одинаковой быстротой приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы в течение длительного времени могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. К таким рефлексам относятся, например, проприоцептивные тонические рефлексы, при которых происходит длительное поддержание мышечного тонуса.

З) Рефлекторный тонус нервных центров

Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях— от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.

Редкие импульсы, непрерывно, поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.).

Зависимость функции нервных центров от снабжения их кислородом

Нервные клетки отличаются интенсивным обменом веществ и потреблением кислорода. Так, 100 г ткани головного мезга собаки потребляют кислорода в 22 раза больше, чем 100 г мышечной ткани, находящейся в покое, и в 10 раз больше, чем 100 г печени. Мозг человека поглощает приблизительно 40—50 мл кислорода в минуту, что составляет примерно одну восьмую всего количества кислорода, потребляемого телом в состоянии покоя.

Потребляя большие количества кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уменьшение доставки кислорода к центральной нервной системе быстро влечет за собой нарушения ее функций. Этим объясняется тот факт, что полное или частичное прекращение кровообращения мозга (например, при тромбозе или разрыве кровеносного сосуда) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нервной системы и к гибели нервных элементов. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают в случае прекращения кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга: уже через 5—6 минут они подвергаются необратимым изменениям и погибают. Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция восстанавливается даже после 15—20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы: их функция может восстанавливаться даже через 20—30 минут после полного прекращения притока к ним крови.

При гипотермии, т е. искусственном понижении температуры тела, когда снижается обмен веществ организма, центральная нервная система дольше переносит недостаток кислорода.

Координация рефлекторных процессов

Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей центральной нервной системы, зависит от ее состояния в данный момент и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающее ее согласованную деятельность, носит название координации.

Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации.

А) Конвергенция

Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать)к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона в центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозге конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют преимущественно афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах и коре больших полушарий — наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.

Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явление окклюзии.

Б) Иррадиация возбуждения

Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении, вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации.

Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждений в центральной нервной системе обусловлена многочисленными ветвлениями отростков (аксонов и дендритов) нервных клеток и цепями вставочных нейронов, объединяющих друг с другом различные нервные центры. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет ретикулярная формация.

Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные тормозные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

Если под влиянием столбнячного токсина происходит нарушение тормозного процесса относительно изолированно в какой-либо группе вставочных нейронов, то эта группа превращается в источник мощного возбуждения, которое достигает мотонейронов в разных отделах центральной нервной системы. Образно говоря, такая группа вставочных нейронов выполняет роль «станции универсального отправления» импульсов (Г. Н. Крыжановский). Такой механизм играет важную роль в иррадиации возбуждений, приводящей к судорожным припадкам.

В) Реципрокная (сопряженная) иннервация

При возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

Таким образом, центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном состоянии. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной, иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

Г) Последовательная смена возбуждения торможением и торможения возбуждением

При исследовании механизмов координации рефлекторных актов часто встречаются контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения. Эти изменения состоят в том, что вслед за торможением наблюдается усиленное возбуждение («положительная последовательная индукция»), а вслед за возбуждением — торможение («отрицательная последовательная индукция»).

Контрастное усиление возбуждения вслед за торможением и торможения вслед за возбуждением И. П. Павлов наблюдал при изучении условнорефлекторной деятельности и назвал их явлениями последовательной корковой положительной или отрицательной индукции.

Д) Феномен «отдачи» и ритмические рефлексы

Феномен отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Так, по прекращении раздражения, вызвавшего сильный сгибательный рефлекс, наступает резкое разгибание согнутой конечности. Это объясняется тем, что при сгибании конечности центр разгибания находится в состоянии реципрокного торможения; к этому центру, однако, непрерывно притекают слабые возбуждающие импульсы от расслабленной и растянутой мышцы. Как только рефлекторное сгибание закончилось и прекратилось торможение в центре разгибателей, возникает сильное их возбуждение. Причиной его является поток импульсов от растянутой разгибательной мускулатуры, точнее от ее рецепторов.

Благодаря такому механизму один рефлекс может вызвать противоположный ему второй, за которым появится третий, за ним четвертый и т. д.

Цепные и ритмические рефлексы. Сложные рефлекторные акты, в которых конец одного рефлекса обусловливает возникновение другого, получили название цепных рефлексов. Часто при цепных рефлексах происходит чередование в определенной последовательности одних и тех же отдельных простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Такие рефлексы называются ритмическими. К ним относятся рефлексы типа шагания, почесывания и др. При этих рефлексах, которые могут наблюдаться и у спинальных животных, происходит последовательная смена движений сгибания и разгибания одной или нескольких конечностей в определенном ритме. Смена движений, составляющих отдельные фазы ритмического цепного рефлекса, обеспечивается последовательной индукцией, а также вторичными центростремительными импульсами от работающих мышц.

Е) Принцип обратной связи

Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок — проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Если совершаемое человеком движение контролируется зрением, то к проприоцептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавиш рояля), в центральную нервную систему поступают и слуховые сигналы.

Подобные афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсовв отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.

Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности.

источник

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только «центр дыхания» продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды — импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше — 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время «в» носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример — рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно — это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких «входов» в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа

возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Рисунок 8. Схема возникновения центрального облегчения или окклюзии в нейронных популяциях.

Объяснение: Вверху- две нейронные популяции, у которых общими для разных аксонов является нейрон периферической каймы (3-й). При раздельном возбуждении 1 и 2-го аксонов возбуждается по 2 нейрона популяции (1,2 и 4.5 соответственно). При одновременно возбуждении этих аксонов возбуждается еще и 3 нейрон. Внизу- две нейронные популяции, у которых общими является нейрон центральной части (3). В этом случае и при раздельном возбуждении аксонов будут возбуждаться по 3 нейрона (1.2.3 и 3,4,5 соответственно), т.е. сумма отдельных возбуждений равна 6 нейронам. Однако при их одновременном возбуждении будут активироваться лишь те же 5 нейронов (1,2.3,4. и 5).

Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне — тут возможны эффекты как увеличения , так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

7. Последействие. Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает больше при сильном и длительном раздражении.

Имеются два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.

8. Утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну — эффект возникает вновь.

Утомление в нервных центрах связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).

9. Рефлекторный тонус нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислота, и др.)

10. Высокая чувствительность к гипоксии. Показано, что 100 г. нервной ткани в единицу времени потребляет кислорода в 22 раза больше, чем 100 г. мышечной ткани. Поэтому нервные центры очень чувствительны к его недостатку. При этом чем выше центр, тем больше он страдает от гипоксии. Для коры мозга 5-6 минут достаточно, чтобы без кислорода произошли необратимые изменения, клетки ствола мозга выдерживают 15-20 минут полного прекращения кровообращения, а клетки спинного мозга — 20-30 минут. При гипотермии, когда снижается обмен веществ, ЦНС дольше переносит гипоксию.

11. Избирательная чувствительность к химическим веществам. Объясняется особенностями обменных процессов и позволяет находить фармпрепараты направленного действия.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

источник

Нервным центром называется совокупность нейронов, необхо­димых для осуществления определенного рефлекса. С физиологи­ческой точки зрения нервный центр —это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регу­ляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обла­дают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой ней­ронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном во­локне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направле­нии: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении — от нервного оконча­ния, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический по­тенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По ре­флекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее,

чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями переда­чи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс. При пе­редаче импульса через синапс проходят следующие процессы:

выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришед­ший к нему по аксону импульс;

диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинап­тической мембране;

возникновение под влиянием медиатора возбуждающего пост-синаптического потенциала.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причи­ной того, что в нервных центрах импульсы распространяются мед­леннее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлек­са, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следую­щие процессы:

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферент­ные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волок­нам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму про­должительности всех перечисленных процессов. Это время назы­вается центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегета­тивную нервную систему.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС. Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что на проведение через синапс необходимо 1,5. 2 с -3 , можно опреде­лить число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация.Характер рефлекса в значительной степени зави­сит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецеп­торов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептив­ного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что от­дельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполя­ризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение воз­буждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру бла­годаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восхо­дящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

Суммирование возбуждений.Было открыто И. М. Сеченовым / в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное и пространственное. Суммирование происходит в результате воз­никновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обус­ловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи соба­ки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздраже­ние, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочета­нии же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возник­новение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название прост­ранственного суммирования.

Трансформация ритма и силы— усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчи­ваются синапсы другого нейрона, относительно независима от час­тоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в от­вет на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следую­щих друг за другом с определенным интервалом. В нервных цент­рах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. сла­бые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раз­дражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межней­ронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энер­гетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнес­ти проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие— способность сохранять возбуждение в те­чение некоторого времени после прекращения действия раздра­жителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем про­должительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действо­вало на рецептор. Существует два основных механизма, обуслов­ливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмичес-

кого раздражения. Однако следовая деполяризация может обусло­вить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкну­тым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуж­дение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус— состояние незначительного возбуждения нервных цент­ров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных цент­ров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как аф­ферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферичес­ких рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участву­ют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Пластичность— свойство нервных центров изменять или пе­рестраивать свою функцию. Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с пе­риферическим концом лучевого. Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рво­ту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свой­ственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нор­мально. Большое значение в этих процессах играет кора боль­ших полушарий, так как ее удаление делает невозможным про­явление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также пос­ле разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, дви­жения, резко нарушенные у животных в первое время после пол­ного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через не­которое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

Дата добавления: 2014-11-29 ; Просмотров: 484 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям). Одностороннее проведение возбуждения характерно не только для химических синапсов, но и для большинства электрических.

2. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

3. Трансформация ритма возбуждения — это способность нервных центров изменять ритм приходящих на входы нейрона импульсных потоков. Различают несколько механизмов этого явления:

— урежение импульсации может быть связано с более низкой лабильностью нейрона приемника, обусловленной длительной фазой его следовой интерполяризации;

-увеличение импульсации объясняется длительной деполяризацией, достигающей критического уровня, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие / циркулирующие/ цепи возбуждения.

Аналогичные механизмы имеют место при рефлекторных ответах, в зависимости от силы и длительности раздражения. Увеличение этих параметров стимуляции с одной стороны приводит к включению большего числа нейронов / за счет присоединения к низкопороговым более высокопороговых нейронов/, с другой стороны – к возникновению суммационно-трансформационных преобразований на синаптических аппаратах центральных вставочных нейронов.

4. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция. Временную суммацию также называют последовательной. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

5. Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям, причинами последействия являются:

длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;

циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Первые две причины действуют недолго – десятки или сотни миллисекунд, третья причина – циркуляция возбуждения – может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения обеспечивает другое явление в ЦНС – последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения – кратковременной памяти.

6. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору. Физические рефлексы вызывают довольно быстрое утомление в нервных центрах, в то время как тонические рефлексы могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. Это позволяет в течение длительного времени поддерживать мышечный тонус, что, в свою очередь, через обратную афферентацию поддерживает тонус нервных центров и обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим эффектам.

7. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра. Тонус объясняется следующим:

— спонтанной активностью нейронов ЦНС;

— гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ, влияющих на возбудимость нейронов;

— афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

— суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

— циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

8. Пластичность нервных центров – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях – частичная компенсация нарушенных функций.

Посттетаническая потенциация /синаптическое облегчение/ — это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения / в начале/; в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалов в несколько миллисекунд,

Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения. После одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов.

Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход ценра из обычного состояния в доминантное.

Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Если раздражение продолжается, то в химических синапсах может наступить депрессия, по-видимому, в следствие истощения медиатора.

Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – результат проявления пластичности ЦНС.

9. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови – от нарушений функций мозга до полной гибели нейронов.

10. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

11. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

Координация в деятельности нервных центров обеспечивается специфическими закономерностями во взаимодействии процессов возбуждения и торможения. При этом торможению отводится часто ведущая роль в достижении координационной деятельности центральной нервной системы.

источник

Понравилась статья? Поделить с друзьями: